研究发现snoRNP在热精胺介导的拟南芥生长发育中的作用

多胺（polyamines）广泛存在于细菌、酵母、动物和植物中。多胺的主要存在形式为腐胺（Putrescine，Put）、亚精胺（Spermidine，Spd）和精胺（Spermine，Spm）。多胺曾被认为是潜在的植物激素，调控植物生长发育和环境适应的多个方面，但由于内源含量远高于经典的植物激素，且信号转导途径不明确，近年来被认为仅作为生长调节物质发挥功能。1979年，热精胺（Thermospermine，T-Spm）在嗜热菌（Thermus thermophilus）中得到鉴定，是精胺的同分异构体。拟南芥中热精胺合成缺陷突变体的表型与腐胺、亚精胺和精胺缺陷突变体的表型存在显著差异，说明热精胺在植物体内可能存在特异的功能和信号转导途径。 

中国科学院遗传与发育生物学研究所研究员李家洋研究组通过测定拟南芥体内多胺的含量，发现热精胺的内源含量显著低于腐胺、亚精胺和精胺，达到经典植物激素的范围。热精胺合成突变体acl5的株高显著降低，且在靠近根茎连接处的根部出现瘤状结构。为解析热精胺调控植物生长发育的机制，科研团队开展大规模抑制子筛选，获得了50多个acl5瘤状结构的抑制子（Suppressors of acl5 nodule structure，san）。科研人员对其中两个抑制子san1和san2开展深入研究发现，SAN1和SAN2分别编码box H/ACA和box C/D snoRNP复合体的核心蛋白NAP57和NOP56，并分别在保守的TruB N和Nop结构域发生了点突变。细菌、酵母和动物中的过往研究表明，box H/ACA和box C/D snoRNP复合体分别由四个核心蛋白及相应的小分子核仁RNA（snoRNA）组成，分别负责核糖体RNA（rRNA）的假尿嘧啶化修饰和2'-O-甲基化修饰，与核糖体的生物合成、活性以及癌症等疾病的发生密切相关。植物中box H/ACA和C/D snoRNP复合体的核心蛋白与酵母和动物中的核心蛋白高度同源，但目前对snoRNP复合体在植物中的功能研究有限。 

通过rRNA假尿嘧啶化修饰的质谱定量分析，研究发现acl5中假尿嘧啶化修饰水平与野生型相比无明显差异，而acl5 san1中假尿嘧啶化修饰水平显著降低，表明SAN1中的点突变导致box H/ACA snoRNP功能的损伤。科研人员利用高通量测序技术检测了5.8S、18S、25S rRNA中的2'-O-甲基化修饰位点及程度发现，acl5的2'-O-甲基化修饰水平与野生型相比无明显差异，而acl5 san2中rRNA的2'-O-甲基化修饰水平出现全局性降低，表明SAN2在rRNA 2'-O-甲基化修饰中发挥重要功能。 

在拟南芥中，腐胺、亚精胺、精胺和热精胺是主要类型的多胺，它们的内源含量和生物学功能存在差异。该研究发现热精胺的内源水平约为1 μg/g，接近内源植物激素的范围。研究通过遗传筛选鉴定到acl5的抑制子蛋白SAN1/NAP57和SAN2/NOP56，分别是box H/ACA snoRNP和box C/D snoRNP中的核心组分，在rRNA的假尿嘧啶化修饰和2'-O-甲基化修饰中发挥关键作用。因此，热精胺通过调控snoRNP复合物的功能调节拟南芥的株高和瘤状结构的形成，对snoRNP功能的深入解析有望阐明植物中热精胺的信号转导机制。 

该研究将rRNA修饰和热精胺介导的植物生长发育关联起来，为研究热精胺调控植物生长发育的机制提供了重要证据。由于热精胺内源含量较低，可能作为一类新的植物激素发挥功能，未来需开展更多acl5抑制子的分析及snoRNP功能的深入研究，对揭示热精胺在植物中的完整信号转导途径具重要意义。 

相关研究成果以SnoRNP is essential for thermospermine-mediated development in Arabidopsis thaliana为题，发表在《中国科学：生命科学》（SCIENCE CHINA Life Sciences）上。研究工作得到国家自然科学基金、中科院战略性先导科技专项、国家重点研发计划、中科院青年创新促进会和中科院关键技术人才计划的支持。 

T-Spm调控拟南芥生长发育的工作模型